Taxonomía y ciclo de vida de Isospora suis

Se conocen unas 248 especies de Isospora, pero sólo Isospora suis se considera responsable de diarrea neonatal en lechones. El ciclo de vida de cada especie es único, y su conocimiento es importante para el diagnóstico, tratamiento, prevención y control del parásito.

Isospora suis pertenece al orden de coccidios, parásitos intracelulares cuyo desarrollo pasa por fases tanto en el interior del animal hospedador como en su entorno. Sus ooquistes (que representan la fase exógena de su ciclo de vida) son esferoidales o esféricos, y miden de 19.4 a 22.5 µ de diámetro, con una cápsula uniforme monocapa de 1.5 µ de espesor. Cada ooquiste contiene dos esporocistos (dispárico), con cuatro esporozoitos cada uno (tetrazoico).

Este parásito se manifiesta en el intestino delgado, donde se desarrolla en el tejido de la mucosa intestinal. Su proceso de desarrollo da lugar a la formación de un huevo microscópico, u ooquiste, que se excreta con las heces. Bajo las condiciones apropiadas, el ooquiste se desarrolla a su vez para formar un ooquiste esporulado, en un plazo de 1 a 3 días. Tras ser ingerido, el ooquiste libera los cuatro esporozoitos contenidos en cada esporocisto, en el lumen intestinal.

Cada esporozoito es capaz de introducirse en las células intestinales del cerdo, dividiéndose repetidamente e introduciéndose a su vez en nuevas células intestinales. Este ciclo se puede repetir dos veces. La rápida multiplicación en esta fase del ciclo de vida, provoca la destrucción de una gran cantidad de células intestinales. Eventualmente, el ciclo se detiene y se producen células diferenciadas sexualmente. El gameto macho fertiliza el gameto hembra para producir un ooquiste, que se libera de las células intestinales y se transmite de nuevo al entorno a través de las heces.

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Algunos autores han dividido el ciclo de vida de los coccidios en tres fases:

• Esporogonia
• Exquistación
• Desarrollo endógeno

Los estados extra-intestinales de Isospora suis (como sucede en perros y gatos) no han sido confirmados en lechones, aunque algunos estudios de Henriksen et al. (1992) respaldan esta hipótesis.

Esporogonia

Esta es la fase exógena del ciclo de la Isospora suis, durante la cual los ooquistes se desarrollan desde un estado no esporulado y no infectante al estado infectante.
 
Los ooquistes son excretados en las heces; la esporulación al estado infectante tiene lugar fuera del animal hospedador. Los ooquistes esporulados contienen dos esporocistos con cuatro esporozoitos cada uno. La esporulación depende de las condiciones de humedad, temperatura y oxígeno.

Los ooquistes de Isospora suis se esporulan rápidamente a temperaturas entre 20° C y 40° C (Lindsay et al., 1982). En las prácticas habituales de producción de porcina, en que se provee a los lechones calefacción suplementaria hasta 32° y 35° C, la esporulación de los ooquistes puede ocurrir en unas 12 a 16 horas. Una vez los ooquistes están esporulados, son resistentes a la mayoría de los desinfectantes.

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Exquistación

La fase de exquistación sucede inmediatamente después de la ingestión de los ooquistes infectantes. Durante esta fase, los esporozoitos se vuelven activos y son liberados en el lumen intestinal.

El paso a través del estómago modifica la pared del ooquiste, permitiendo, que las sales biliares y las enzimas digestivas activen los esporozoitos. A continuación, los esporozoitos activos penetran en el epitelio velloso, proceso que inicia la fase endógena de multiplicación del parásito.

La mayor concentración se observa en la parte media del yeyuno, aunque el íleo también es infectado. En infecciones severas, también pueden estar afectados el ciego y el colon.

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Fase de desarrollo endógeno

La fase de desarrollo endógeno del ciclo de vida de Isospora suis se produce principalmente en células del intestino delgado, aunque en infecciones severas también afecta el ciego y el colon. Esta fase generalmente tiene lugar en las zonas distales de las vellosidades, aunque también se puede localizar en las criptas.

Durante esta fase, los esporozoitos se introducen en las células intestinales y se convierten en merontes binucleados de tipo 1. Los merontes se dividen en un plazo de 24 horas para producir merozoítos hijos de tipo 2. Se pueden producir diversos ciclos de división para producir gran cantidad de merozoítos de tipo 1 que a su vez producen merontes de tipo 2 y merozoítos de tipo 2. Los merozoítos de tipo 2 son multinucleados y menores que los merozoítos de tipo 1, y ya son observables a los 4 días de la inoculación.

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Las células del epitelio intestinal son destruidas con el desprendimiento de los merozoítos de las células intestinales. Según Tubbs (1987), la reproducción asexual tiene lugar tres veces. Otros autores indican que el número de reproducciones asexuales varía.

A continuación del estadio final asexual se inicia la formación de los estadios sexuales del ciclo de vida de I. suis : macrogameto (hembra) y microgameto (macho). El microgameto es una estructura biflagelada que fertiliza el macrogameto, produciendo un cigoto que desarrolla paredes celulares y se convierte en un ooquiste. El ooquiste desprende al interior del lumen del intestino y es eliminado con las heces hacia el exterior. Estos estadios sexuales también son visibles 4 días post-inoculación, si bien los ooquistes se observan por primera vez en las heces 5 días post-inoculación (raramente en 4 días).

El período de prepatencia de Isospora suis es de 5 a 7 días, y el tiempo de patencia generalmente se extiende de 5 a 16 días.